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关于PHA的生物合成

来源:生物质颗粒燃料厂家中腾燃料发布时间:2019-12-11 09:48人气:

PHA的合成主要有生物合成和化学合成,生物合成方法由于反应条件温和,生产过程 环境友好,材料具有可降解性和生物相容性等优点而成为PHA生产的主要方法。本章主要 介绍PHA的生物合成方法。生物合成法分为细菌合成法和基因合成法,后者在降低PHA 生产成本,提高产品质量上具有优越性,是一种具有良好发展前景的合成方法。不同类型 PHA在细菌体内的合成往往有不同的途径,目前已知的PHA生物合成途径主要有以下 四种。

(1)罗氏真氧菌(Ralstonici eutropha)的P3HB合成途径
碳源通过糖酵解途径产生乙酰辅酶A (CoA),而后由两分子乙酰辅酶A经位酮基硫 解酶(PhaA)催化合成乙酰乙酰辅酶A,再经还原型烟酰胺腺卩票吟二核昔酸(NADPH) 依赖的乙酰乙酰辅酶A还原酶(PhaB)的作用还原为3-羟基丁酰辅酶A。最后,3-羟基 丁酰辅酶A经P3HB合成酶(PhaC)催化合成P3HB0 R. eutropha中PhaA对碳原子数为 4〜10 (C4~C10)的底物均有催化活性,PhaB对碳原子数为4〜6 (C4-C6)的底物有催 化活性,R. eutropha的PhaC只对碳原子数为3〜5 (C3-C5)的底物有较强的催化活性)。

(2)深红红螺菌(RhodospirilLu/m rubrum)的P3HB合成途径
与R. eutropha的P3HB合成途径类似,但不同的是PhaB在R. rubrum中被NADH依 赖型的还原酶还原为L构型的3-羟基丁酰辅酶A,因而需要在烯酯酰辅酶A水合酶(PhaJ) 的作用下转化为D构型的3-羟基丁酰辅酶A,才能被PhaC合成为具有D型构型的P3HB。

(3)食油假单胞菌(Pseudomonas oleoporans)途径
P. oleovorans为代表多数属于rRNA同源型I的假单胞菌,以價氧化途径的中间产 物通过PHA膜结合酶(PhaP)、PhaC、PhaJ催化合成短链、中长链PHA 。

(4)铜绿假单胞菌(Pseudomonas aernginasa)途径
即与脂肪酸合成途径相偶联的途径。碳源通过糖酵解产生乙酰辅酶A进入脂肪酸从头 合成途径,中间产物通过3-羟基脂酰-酰基载体蛋白质(ACP)、辅酶A酰基转移酶(PhaG) 形成PHA前体后,再聚合形成mcl-PHA 。
研究发现3和4两种途径与PHA合成途径是相互联系的,PhaJ和3-酮脂酰辅酶A还 原酶(FabG)将脂肪酸步氧化的中间产物转移到PHA合成,而PhaG和丙二酰辅酶A酰 基转移蛋白转移酶(FabD)将脂肪酸从头合成途径的中间产物转移到PHA合成,在PHA合成中单体的来源途径多样,这为通过代谢工程调控PHA合成提供了更多的 选择。为菌株提供合适的碳源将有利于mcl-PHA的合成。在中心代谢途径与PHA合成之 间也发现了一些新的联系,包括利用合成或者降解代谢途径合成羟基脂肪酸的辅酶A硫酯 (HA-CoA)或者将代谢流向相应的HA-CoA的合成。对某些mcl-PHA的研究发现,在一 种细菌中可能同时存在两种不同的途径来合成mcl-PHA,虽然这两种途径并不是均等地起 作用。提供混合碳源将有利于共聚物的合成,然而菌株对碳源的利用能力存在着很大的差 异。例如,在P. oleovorans合成mcl-PHA碳源的利用研究中,存在一种共代谢效应的生物 合成现象。共生物合成PHA的碳源底物被分为不同的组别(表7.1)。其中部分的礙源底物 既可用于PHA的合成,也可用于细胞的生长(A组),但其中一部分碳源仅可用来合成 PHA (B 组)。利用重组菌株生产PHA,由于基因法操作简单,避免了细菌法中PHA的分离提纯步 骤,降低了合成成本,因此被广泛应用。陈国强课题组采用基因工程菌埃希杆菌和廉价的淀 粉水解糖作为碳源,合成了 P3HB,细胞干重达200g/L, P3HB含量在80%以上。美国 Metabolix公司和江苏蓝天集团利用重组大肠杆菌合成了 PHA,转染了来自罗氏真氧杆菌的 PHA合成基因(phbCAB)及细菌血红蛋白基因(pgb)的重组大肠杆菌,合成中细胞干重 可达206g/L, P3HB含量达73%,产率为3.4g/(L・h),该项技术已经应用于工业化生产。

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